Виды дафний и среда обитания
Существует примерно 150 видов в Европе и Северной Америке (многие из этих видов обнаруженные на обоих континентах, случайно занесены человеком, либо появились естественным путем). Много чужих видов попало в Европу и Америку из Азии и Африки (печально известный вид Daphnia lumholtzi, в природе обитающий в Африке). Не редки случаи, когда на дне небольшого озера насчитывается 20 или более видов. Несколько видов Cladocera ведут хищнический образ жизни, хотя большинство являются травоядными или детритоядными. Как важное звено пищевой цепи практически любого водоема, ветвистоусые рачки перерабатывают фитопланктон/бентосные растения, бактерии, грибы и гниющую органическую массу животной ткани, которая могла использоваться крупными животными. В крупных озерах кладоцеры являются основной пищей для большинства типов рыб, таких как колюшка, гольян, мальки крупных видов, а также личинок амфибий. Многие водные личинки насекомых и других беспозвоночных также питаются кладоцерами.
Дафния, освещенная в данной статье, питается частицами на поверхности воды (фитопланктон, а также растительной и гниющей органической массой), преимущественно свободноплавающими водорослями (виды рода Chlamydomanas и Volvox), бактериями и грибами. В летние месяцы они часто обнаруживаются в цветущих прудах и озерах, в которых высока концентрация водорослей. Плодовитость дафний просто поразительна, что связано с осуществлением партеногенеза.
Партеногенез это способность самовоспроизводства без необходимости оплодотворения (разновидность бесполого размножения), когда потомство полностью повторяет генотип родителя (клон), а любые различия физиологического состояния определяются условиями окружающей среды. Партеногенез позволяет дафниям быстро размножиться в благоприятных условиях (пища, температура и т.д..) вскоре после их появления из яиц. В природе, в конце весны, лета и начале осени (в зависимости от температуры, доступности пищи и присутствия продуктов их метаболизма), дафния размножается партеногенетически, рождая в среднем 10 науплий на каждую взрослую особь (в данный период в водоеме присутствуют только самки). Развивающийся эмбрион часто виден внутри материнского организма без микроскопа. Самки следующего поколения способны к партеногенезу через 4 суток развития, при этом роды происходят каждые трое суток. За свой жизненный цикл самка может успеть родить 25 раз (на практике это число немного меньше и самка имеет тенденцию производить не более 100 отпрысков).
При недостатке корма некоторые яйца развиваются в самцов, а самки начинают производить яйца, которые должны быть оплодотворены (с гаплоидным набором хромосом). Последние развиваются в маленькие эмбрионы, которые затем впадают в спячку, покрываются темно-коричневой/черной седловидной раковиной, известной как эфиппий (с латинского «седло»). В данном виде дафния может переносить суровые условия среды, недолгое иссушение водоема и даже его промерзание. Самки, рожденные для образования эфиппия, легко отличить от партеногенетических особей, потому что развивающийся эфиппий присутствует у них в виде черного пятна в заднем конце тела. Когда условия среды вновь становятся благоприятными, из яиц появляется поколение, которое, в свою очередь, рождает только самок (при этом все самцы погибают до момента наступления неблагоприятных условий).
Цикл воспроизводства популяции дафний обычно представлен двумя волнами, когда начинается практически логарифмическое возрастание их численности за счет партеногенеза до момента перенаселения, а затем при недостатке питания и похолодании происходит падение численности и образование эфиппий. Каждый год, как правило, наблюдается две подобных волны, хотя при благоприятных условиях может быть и больше.
В рамках данного обзора рассматривается вид D. Pulex и её разновидности, часто встречающиеся в северном полушарии. Однако написанное будет справедливо и для большинства других видов, которые входят в тот же или родственный род. Дафния крайне чувствительна к загрязнению воды, и ряд исследований и производственных работ использовали её для определения чистоты водоемов. Например, для неё очень токсичными являются галогениды, такие как хлориды и фториды водопроводной воды. Кроме того, дафния чувствительна в концентрации натрия, калия, магния и кальция, повышение содержание которых вызывает их обездвиживание и смерть, а также наиболее восприимчива к меди, цинку и большинству растворенных токсинов (ионы дихромата). Часто их используют для мониторинга качества воды перед сбросом промышленных вод в окружающую среду.
По своей пищевой ценности сухое вещество дафнии содержит 50% белка, около 20-27% жира для взрослых (4-6% молодь). Некоторые виды имеют повышенное содержание белка, например, Моина, которая включает 70% белка. Как и большинство организмов, используемых в качестве живого корма, «они есть то, что они едят», поэтому дафниям, артемиям и другим ракообразным необходимо давать витаминизированный корм, богатый ненасыщенными жирными кислотами.
Размножение дафнии
Бесполое размножение
Как и большинство других видов рода Daphnia, D. magna размножается путем циклического партеногенеза. Эта форма воспроизводства характеризуется чередованием однополого размножения (клональное размножение), то есть воспроизводству себе подобных особей и в определенное время половым размножением, через гаплоидные яйца, которые необходимо оплодотворять.
Партеногенез — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения.
Неоплодотверенные яйца (до нескольких десятков на кладку), являются диплоидными и обычно развиваются в самок, а в ответ на неблагоприятные условия окружающей среды — в самцов. Бесплодные яйца вылупляются в маточной сумке самок через 1 день после кладки и выходят из выводковой сумки через 3 дня. Молодь вырастает в течение 5-10 дней, за это время происходит от четырех до шести линек. Взрослая самка вынашивает одну кладку, в которой может быть до 100 яиц, каждые 3-4 дня, до самой смерти. Дафния живет более 3 месяцев в лабораторных условиях, при температуре 20 ° C.
Половое размножение
В ответ на неблагоприятные условия окружающей среды, которые могут привести к замерзанию или высыханию пруда, одна и та же самка может производить гаплоидные яйца в состоянии покоя (обычно по два за раз), которые при оплодотворении самцами покрываются защитной оболочкой, эфиппиумом.
Эти покоящиеся яйца входят в фазу диапаузы и способны противостоять периодам неблагоприятных условий окружающей среды, в течение длительного периода времени. Вылупление запускается в ответ на определенные стимулы, такие как увеличение светового периода и температуры. Рачки из покоящихся яиц развиваются исключительно в самок.
Эфиппий (Ephippium), эфиппиум или сёдлышко
Строение дафнии
Рисунок 1. Анатомическое строение Daphnia pulex (De Geer) (под большим увеличением); схематично; (на рисунке 1 мышцы не показаны). B, головной мозг; BC, выводковая камера; C, слепая кишка; CE, метафасетный глаз; F, сводчатое образование; FA, первая антенна (антеннула); H, сердце; INT, кишечник; O, фасеточный глаз; OV, яичник; R, хоботок; SG, скорлуповая железа (Рисунок 1 сильно видоизменен по сравнению с Storch, 1925.) Рисунок 2. Фотография самки Daphnia magna (plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0030253).
Дафния имеет практически почковидную форму, только один сложный глаз (кроме дополнительного простого фасеточного глаза), две двуотросчатые антенны (часто в половину длины тела или более) и листовидные конечности внутри карапакса, которые создают ток воды, приносящий корм и кислород ко рту и жабрам. Тело прозрачное и можно видеть биение сердца, а также иногда зеленую массу в кишечнике, когда дафния отведала водорослей.
Карапакс, покрывающий тело, включает 4-6 пар грудных конечностей, которые используются для вынашивания потомства. Брюшные и постабдоминальные (дистальные к анусу) ножки обычно согнуты вперед навстречу к груди. Движение вниз в толще воды обеспечивается взмахом больших вторых антенн.
У большинства видов комплексные движения грудных конечностей создают постоянный ток воды между члениками. Маленькие частицы (менее 50 мкм в диаметре) фильтруются концами щетинок грудных ножек и переносятся вдоль желобка в их основании ко рту. Хотя существуют свидетельства того, что некоторые типы водорослей, бактерий и простейших выбираются для питания, основной является точка зрения, согласно которой все органические частицы соответствующего размера потребляются без разбора. Когда между мандибулами застревает нежелательные или большие запутанные кусочки материи, они удаляются при помощи щетинок первых ножек, а затем выбрасываются из карапакса постабдоминальными ножками.
Самцы отличаются от самок меньшим размером тела, удлиненными антеннулами, видоизмененными постабдоминальными и первыми конечностями, которые вооружены крючками для зацепления.
В зависимости от вида размер взрослых особей варьирует от 0,5 до 10 мм. Внутри вида также может наблюдаться изменчивость (самка Daphnia magna достигает 3-5 мм).
Иногда окраска дафний используется для определения их видовой принадлежности. Однако это плохой критерий, потому что внутри вида генетически детерминированная окраска может варьировать в зависимости от адаптивной физиологии дафнии. В воде, в которой низкий уровень кислороды, организм рачка производит больше гемоглобина для повышения связывания кислорода. Оксигемоглобин окрашивает тело в красный цвет. Аналогичные особи в богатой кислородом среде имеют тенденцию принимать желтую практически бесцветную окраску. В сравнении с другими представителями рода Daphnia hyalina имеет небольшую концентрацию гемоглобина. Данный вид часто обнаруживается в открытых водоемах изобилующих содержанием кислорода. Окраска также сильно зависит от рациона питания. Например, дафния, которая недавно потребляла водоросли, становится прозрачно зеленой, а особь, потребляющая бактерий, оранжево-розовой.
Длительность жизненного цикла дафнии, от вылупления из яйца до смерти взрослого организма, сильно зависит от вида и условий среды (Pennak, 1978). С увеличением температуры снижается продолжительность жизни, что вызвано повышением метаболизма. Средний срок жизни D. Magna при температуре 200C составляет 56 дней, а при 25 0C только 40 дней. Можно выделить следующие этапы в цикле дафнии: яйцо, молодая особь, юношеский этап и взрослая особь (Pennak, 1978). Как правило, 6-10 яиц содержатся в выводковой камере. Спустя 2 суток после созревания, молодые похожие на взрослых особи отпускаются с началом линьки у самки (смена экзоскелета). Половой зрелости дафнии достигают в возрасте 6-10 дней. Большая часть энергии расходуется у дафний на размножение (D. magna 69%, D. pulex 67%), в то время как на рост расходуется лишь 23%. Это подчеркивает преимущество быстрого воспроизводства в благоприятных условиях внешней среды.
Выход следующего поколения Дафнии магны.
ЗАЩИТА ДАФНИИ ОТ ХИЩНИКОВ
Дафнии являются добычей множества позвоночных и беспозвоночных хищников. Роль хищников на популяционную экологию D. pulex широко изучена, и было доказано, что это основная ось вариаций в формировании динамики популяции и распределения в местах обитания. В дополнение к прямым популяционным экологическим эффектам хищничества, этот процесс вносит вклад в фенотипическую эволюцию противоположным образом: крупные D. pulex более заметны для позвоночных хищников, но беспозвоночные хищники неспособны справиться с ними. В результате наиболее крупные дафнии чаще встречаются в местах обитания беспозвоночных хищников, в то время как меньшие размеры в местах обитания позвоночных хищников.
Подобно другим видам дафний, морфология пулекс проявляет пластический ответ на присутствие хищников. Так, например личинки комаров коретры выделяют определенные кайромоны — химические сигналы, которые вызывают образование небольших зубчатых выступов на голове, известных как «шейные зубы». Шейные зубы увеличивают выживаемость в присутствии беспозвоночных хищников, но есть и минусы этого — например, более длительное время развития дафнии.
Кайромон — вещество, стимулирующие адаптацию – например, вещества, выделяемые хищными беспозвоночными и вызывающие образование шипов у беспозвоночных жертв (коловраток)
Какие виды использовать в корм рыбкам?
Можно использовать множество видов дафнии и родственных родов. Однако основное внимание следует уделить Daphnia pulex, Daphnia magna, а также различным видам Моины. Моина является очень мелким представителем семейства Daphniidae и часто в качестве стартового корма применяется вместо науплий артемий. Её молодые особи ненамного крупнее недавно выведенных артемий или дафний на ранней стадии развития. Точная идентификация вида дафнии достигается рассмотрением её размеров, формы эфиппия, формы хоботка и длина постабдоминальных ножек, а также их на щетинистость (покрытие маленькими волосковидными структурами). Стоит отметить, что внутри каждого вида обычно наблюдается гетерогенность особей, некоторые из которых выбиваются из нормы.
Daphnia pulex
Хотя это вполне самостоятельный вид, его крайне сложно выделить от других близкородственных форм (некоторые рассматриваются как самостоятельный вид, другие как подвид, потому что присутствует гибридизация. Примером может служить D. galeata). В общем случае особи данного вида похожи на маленькие копии D. magna.
На фотографии Daphnia pulex с образующимися у них яйцами с эфиппиями. Сам эфиппий ещё не сформировался (By kaoruterra, flickr.com).
Самцы Daphnia pulex обычно имеют размер 1,3-1,5 мм, а самки 2,2-2,5 мм. Окраска особей варьирует от желтой до практически красной, что очень схоже с D. magna. Отличие двух данных видов заключается в меньшем размере Дафнии pulex, наличии у них одних щетинистых ножек карапакса около постабдоминальной области, более треугольном эфиппии, не параллельном расположении эмбрионов и наличии лишь одного удлинения от верхнего края эфиппия. D. pulex, образующая эфиппий, полностью готова к наступлению неблагоприятных условий.
Daphnia magna
Daphnia magna
большинством аквариумистов традиционно ассоциируется с дафнией. Особи данного вида являются основным источником живой пищи на начальном этапе развития навыков аквариумиста. Самцы имеют длину 2 мм, самки – 3-5 мм. Окраска варьирует от желтой до оранжево-розовой, что может говорить об их питательной ценности. D. magna выносит значительные колебания температур, но оптимальными являются 18-22 0C. В природе Дафния магна довольно редкий вид, однако в местах своего обитания она изобилует. Подобно эфиппию других видов Дафний, у магны эфиппий имеет седловидную форму. Тем не менее, эмбрионы внутри эфиппия (которых обычно два у дафний) расположены параллельно, и подобно прямоугольнику с удлиненной гранью, имеют два удлинения с каждого конца. Хотя Дафния магна способна образовывать эфиппий, он менее покатый, чем у Дафнии пулекс. Считается, что она более капризная и не такая стойкая к загрязнению культуры как пулекс.
Виды Moina
Виды Moina
подобны дафниям и другим членам семейства Daphniidae, но совершенно отличаются от рода Daphnia. Они очень маленькие в сравнении с большинством Daphniidae (менее 0,5 мм в длину), а молодые особи по размерам соответствуют вновь вылупившимся артемиям. Тем не менее, культура Моины аналогична Дафниям, их сложно добыть, но можно использовать в качестве стартового корма вместо науплий артемий.
Описание дафнии Магна
Дафния Магна (Daphnia Magna) — это планктонное ракообразное не больших размеров, относящееся к подклассу Листоногих. Самки достигают размеров до 5-6 мм, самцы — около 1,5-2 мм, поэтому они являются одним из самых крупных видов в этом роде. Их еще называют водяными блохами.
Оптимальные условия для роста и размножения рачков:
- температура воды — 18-24°С
- содержания кислорода — 6-8 мг/л
- кислотность (рН) — 7-8
- содержание аммония — не более 2-3 мг/л.
Взрослых самок можно отличить от других подобных видов, таких как Дафния Пулекс, по наличию на дорсальном крае постабдомена выемки и по панцирю, который простирается на головной щит в виде полосы. Самцы меньше самок и имеют более крупные первые антенны, что является диагностическим признаком, который отличает их от мелких самок.
Родственные виды
По всему миру можно обнаружить множество видов Daphnia/Cladoceran. Некоторые из них представлены снизу. Стоит отметить, что их поимка будет зависеть от географического расположения места отлова.
D. hyalina
наиболее часто обнаруживается в открытых водах озер. В сравнении с D. magna, D. hyalina практически прозрачная, в результате её сложно заметить. Особи данного вида достигают в длину 3 мм, тело слегка округлое, а голова менее округлая и выделяющаяся по сравнению с Дафнией магной.
Bosmina coregoni
представлен некрупными особями (около 1 мм в длину), заселяющими поросшие травой, озера и каналы. Благодаря своим небольшим размерам, Босмина является привлекательным кормом для мальков. Это очень активный вид, который без рассмотрения под микроскопом или увеличительным стеклом может быть легко спутан с другими мелкими дафниидами. Её форма тела похожа на горошек, который начал давать побег. Обычно данный вид обнаруживается в Северной Европе. Интересно, что многие культуры «Моины» в действительности являются культурой Босмины.
Simocephalus vetulus
крупная дафниида, которая склона заселять верхнюю пленку воды. По сравнению с другими дафниидами, Simocephalus vetulus более стоек к кислой среде и часто достигает 6 мм в длину. Распространен в Северной Европе.
Поведение и защита от хищников
Название «водяные блохи» происходит от типичных движений рачков в толще воды, присуще видам дафний, которые напоминают серию прыжков. Движение больших вторых антенн вызывает скачек вверх с последующим опусканием.
Миграции в водоемах
Для дафнии Магна характерны вертикальные и горизонтальные миграции. Вертикальная миграция состоит в ежедневном перемещении рачков из верхних слоев воды, где они ночуют, в глубокие и темные слои, где они проводят день. Такое поведение снижает риск быть съеденными дневными хищниками (например, многими рыбами), находя убежище в темноте у дна, а затем спокойно кормясь ночью, в богатых пищей верхних слоях воды. В основе этого поведения лежит фототактическое поведение (движение целых организмов к источнику света или от него). У D. magna фототактическое поведение имеет врожденный (генетический) и индуцибельный компонент (например, в присутствии кайромонов рыб).
Кайромон — вещество, стимулирующие адаптацию – например, вещества, выделяемые хищными беспозвоночными и вызывающие образование шипов у беспозвоночных жертв (коловраток)
При горизонтальной миграции днем, дафния находит убежище в затопленных зарослях у берега, а ночью мигрирует в открытые воды. Случаи обратной миграции задокументированы, когда риск визуального нападения хищников в течение дня выше на дне или в прибрежных зонах (например, при наличии рыбы, которая охотится на затопленных зарослях растений).
Приспособления против хищников
D. magna — ключевой вид во многих непроточных местообитаниях. Его можно найти в озерах и неглубоких прудах, богатых отложениями органических остатков. Известно множество естественных хищников, которые могут вызывать пластические фенотипические реакции. Так, например, при наличии хищников в местах обитания дафнии, у рачков развиваются заметные защитные структуры, такие как удлинение шипов на панцире и увеличение размера тела.
Фенотипические реакции — изменчивость возникает под действием факторов внешней среды.
Daphnia magna уязвима перед крупными хищниками из-за своих размеров, в озерах с рыбой их мало или они сильно сокращаются в количестве. Но большой размер дафнии защищает её от мелких беспозвоночных хищников, хотя коретра, циклопы и многие другие могут охотиться на неполовозрелых рачков.
Ловля дафнии
Все зависит от географического расположения аквариумиста. Легче всего найти наиболее распространенных Daphnia pulex и magna. Для отлова необходимо выбирать озера и пруды свободные от рыбы, потому что в отсутствии последних будет наблюдаться больше дафний (за неимением хищников) и, кроме того, гарантируется отсутствие возбудителей заболеваний.
Если аквариумист намеревается выловить дафний из природных водоемов, целесообразно использовать мелкоячеистый сачок или сито (самодельные из муслиновой ткани). Проводят сачком по воде равномерно движениями в форме восьмерки, либо медленно зачерпывают. Нельзя допускать слишком мелких ячеек сачка и слишком сильного давления воды при отлове, это может привести к гибели рачков. Наилучшее время для сбора соответствует периоду цветения воды, когда наблюдается высокая концентрация сине-зеленых водорослей, в вечернее время на мелководье. Важно проверить всех добытых дафний для предотвращения попадания паразитов и хищников (способных съесть мальков, гидр).
Как разводить дафнию?
Для выращивания дафний прекрасно подойдет 15 литровая пластиковая емкость, либо любая другая. В данном случае можно отметить несколько рекомендаций: 1. Необходимо избегать материала тар, которые растворимы в воде и выделяют вредные химические вещества (некоторые виды пластика, в частности, полипропилен); 2. Если используется металлическая емкость, то она не должна быть выполнена из нержавеющей стали (некоторые металлы медленно реагируют с водой. Алюминиевые оксиды формируют оксидную пленку, но некоторое количество алюминия выделяется); 3. Как и в случае с обычным аквариумом, необходима большая площадь поверхности с воздухом для газообмена, потому что дафнии очень требовательны к содержанию кислорода; 4. Если емкость располагается на улице при сильном солнечном свете или другом освещении, рекомендуется использовать более чем 40 литровые объемы, чтобы водная среда была более стабильной. Кроме того, когда используется черный материал аквариума, он сильнее нагревается, чем прозрачный или желтый, что также должно учитываться.
Для тех, кто желает иметь небольшое количество дафний в неделю, культура может поддерживаться в двухлитровой бутылке. Для выращивания в аквариуме хорошей идей является подключение освещения через таймер, который можно приобрести в магазине электрических приборов. Обнаружено, что Daphnia magna предпочитает слабую аэрацию. В теории аэрация не только поддерживает газообмен, но также стабилизирует водные условия и препятствует угнетению развития культуры. Daphnia pulex также любит слабую аэрацию. Необходимо избегать мелких пузырьков воздуха, которые могут попасть под карапакс дафний, поднять их на поверхность, препятствовать питанию и в итоге привести к смерти (науплии артемий также подвержены этой проблеме).
Физические условия
Соленость.
Дафния является типичным пресноводным организмом, в роду не встречается морских видов. 99% кладоцер это пресноводные организмы, а оставшиеся в большинстве своем населяют солоноватую и морскую воду. Некоторые виды обнаруживаются в воде с соленостью свыше 0,004 ‰, а 0,0015-0,003 ‰ являются обычной соленостью водоемов с культурами на Востоке.
Кислород.
Дафнии терпимы к грязной воде, а уровень растворенного кислорода может варьировать от почти нулевого до сверхнасыщенного. Подобно Артемии, способность дафний выживать в бедной кислородом среде объясняется возможностью образовывать гемоглобин. Продукция гемоглобина может ускоряться при повышении температуры и плотности популяции. Также как и в случае с Артемией, дафния не выносит активной аэрации с мелкими пузырьками воздуха, которые могут погубить её. Напротив, слишком медленная аэрация с крупными пузырьками образует пенный слой сверху, где будет скопление дафний, которые погибнут.
pH и аммиак.
Допустимым считается уровень pH 6,5-9,5 с оптимумом 7,2-8,5. Аммиак является ядом для всех организмов, даже в маленьких количествах, но щелочной среде его токсичность резко возрастает, что сказывается на воспроизводстве дафний, но не здоровье особей. Таким образом, небольшая концентрация и колебания pH и аммиака не критичны для успешного развития культуры. Стоит отметить, что значительное повышение pH активизирует токсичность растворенных минералов и газов. Кроме того, pH является логарифмической зависимостью, то есть pH = 5 в 10 раз больше, чем pH = 6 и т.д..
Растворенные минералы.
В противоположность высокой устойчивости к концентрации растворенного кислорода, дафнии крайне восприимчивы к колебаниям ионного состава своей среды обитания. Они могут стать неподвижными и погибнуть при добавлении солей магния, калия, натрия и кальция. Низкие концентрации фосфора (0,0005 ‰) стимулирует воспроизводство, но концентрация выше 0,001 ‰ летальна для молоди. Daphnia magna среди других видов наиболее резистентна по отношению к уровню фосфора и может выдержать концентрацию 0,005-0,007 ‰. На дафнию не оказывает влияние азот, который способствует развитию водорослей. Как и для обычных аквариумов, должна использоваться аэрация или дехлорирование для удаления хлора перед запуском культуры. Концентрация меди всего 0,00001 ‰ приводит к снижению активности дафний. Данный организм чрезвычайно чувствителен к концентрации ионов металлов, подобных цинку и меди, пестицидов, детергентов, отбеливателей и прочих растворенных токсинов. По этой причине они часто используются на промышленных предприятиях для проверки качества воды. Городская и природная воды может быть загрязнена достаточно для гибели культуры. Наилучшим источником воды является вода, которая извлекается из аквариума с рыбками при его очистке. Однако может использоваться отфильтрованная озерная вода (лучше, где не обитают рыбки), дождевая вода, собранная с площадей с низким уровнем воздушного загрязнения (либо городская дождевая вода, которая обычно отстаивается в течение недели и используется лишь ¾ её). Нельзя применять дистиллированную или деионизированную воду, в ней отсутствуют минералы, необходимые для развития рачков.
Низкий уровень временной и постоянной жесткости способствует развитию дафний, потому что рачки используют кальций и другие минералы для образования хитинового карапакса. D. magna предпочитает повышенную жесткость (170 мг карбонатной жесткости), а D. pulex чуть меньше (90 мг карбонатной жесткости). Можно добавлять немного порошкообразного туф камня, который применяется в морских аквариумах. Он немного повысит временную жесткость и никак не отразится на постоянной.
Рачки восприимчивы к концентрации растворенного сероводорода и сульфидов. Данные вещества обычно наблюдаются в водоемах в небольшом количестве и образуются при разложении органических веществ в илистых отложениях. Частичная гибель дафний наступает при концентрации сероводорода — 1,0 мг/л, сульфида натрия — 10,0 мг/л, а хирономид — 70,0 и 1000,0 мг/л соответственно.
Температура.
Дафния обитает в широком диапазоне температур. Оптимальной является температура 18-22 0C. D. pulex прекрасно себя чувствует при температурах выше 10 0C. Моина выдерживает ещё более жесткие колебания, 5-31 0C; оптимум составляет 24-31 0C. Повышенная устойчивость Моины к температурным показателям делает её предпочтительным объектом культивирования, когда для D. magna в природных условиях оптимум достигается лишь один раз в год.
Питание дафнии
Наилучшей питательной средой для культуры являются сине-зеленые водоросли (обычно, это свободноплавающие виды зеленых водорослей, которые имеют тенденцию превращать воду в «гороховый суп»), дрожжи (Sacromyces spp и схожие грибы) и бактерии. Комбинация вышеуказанных объектов делает успешным процесс поддержания культуры (дрожжи и водоросли дополняют друг друга).
Водоросли
Микроводоросли потребляются дафниями в огромных количествах, и изобилие рачков наблюдается в местах цветения водоемов. Имеется ряд способов для обеспечения развития водорослей, все из которых требуют минимальных усилий.
1. Установка емкости с культурой под прямые солнечные лучи гарантирует развитие водорослей в течение двух недель, обычно раньше. Их споры переносятся по воздуху и колонизируют водоемы, но, как правило, для ускорения цветения в воду вносят некоторое количество водорослей. 2. Использование удобрений для растений, например, Miracle grow. Раз в неделю в 4 литровую емкость добавляют 1 чайную ложку удобрения. Емкость должна находиться под прямыми солнечными лучами. Необходима аэрация и медленное перемещение воды. Должна быть построена система, согласно которой первая емкость с водорослями уже имеет зеленый цвет, вторая приобретет данный оттенок в течение двух дней, третья ещё в течение двух дней и т.д.. Когда первая емкость становится светло-зеленой (через 2 недели), её выливают в культуру дафний. Опустевшую емкость вновь наполняют смесью с добавлением небольшого количества воды из второй емкости. Таким образом, каждые два дня в распоряжении аквариумиста находится 4 литра цветущей воды, готовой к скармливанию дафниям.
Преимуществами водорослей является легкость приготовления и чрезвычайно быстрое развитие культуры дафний, их потребляющих. Недостатков нет, если не считать необходимость постоянного перезапуска емкостей.
Нельзя помещать дафний в слишком богатую водорослями среду, потому что водоросли имеют тенденцию повышать pH вплоть до 9. Высокая щелочность сопряжена с увеличением токсичности аммиака, даже при малых его концентрациях.
Дрожжи
Существует два основных типа дрожжей, активные и неактивные, принадлежность которых необходимо учитывать. Активные дрожжи выступают лучшей питательной средой, потому что они не так быстро загрязняют воду как неактивные. Пекарные, пивоваренные и практически все другие типы дрожжей пригодны для культивирования дафний, но рекомендуется вносить не более чем 28 г на 20 литров воды в качестве ежедневной нормы. В случае использования дрожжей, особенно неактивных, можно дополнительно внести в воду водоросли, которые будут препятствовать загрязнению среды. Важно не переусердствовать с добавлением дрожжей, излишки загрязнят среду и погубят культуру дафний.
Некоторые пекарные дрожжи поставляются в смеси с активными ингредиентами, такими как сульфат кальция, аскорбиновая кислота, которые активизируют развитие грибов. Сами эти компоненты безвредны для культуры, однако аскорбиновая кислота может понизить pH среды до 6, что далеко от идеального показателя для дафний. Как правило, это происходит при чрезмерном кормлении.
Преимуществом дрожжей как питательной среды является простота их приобретения, и минимальные усилия на приготовление и поддержание культуры. Однако они не настолько ценные с точки зрения питания для дафний как водоросли (рачкам требуется потребить большую массу дрожжей, чем водорослей для получения той же пищевой ценности).
Бактерии
Бактерии имеют такую же питательную ценность, что и грибы, но они быстрее размножаются по сравнению с водорослями и грибами. Для создания питательной среды используют 140-170 г высушенных лошадиных, коровьих или овечьих экскрементов (высушивание необходимо для простоты манипуляций, а также для разрушения антибиотиков и ростовых факторов, которые часто используются в животноводстве), которые помещаются в нейлоновый мешок (из под колготок/трико), и опускается в воду с дафниями. Экскременты животных (человеческие в том числе) содержат значительное количество бактерий, необходимых для пищеварения. Эти бактерии выходят в воду и размножаются. Обычно вода становится мутной, что свидетельствует о начале бурного размножения бактерий. Максимальный эффект достигается через 1 неделю. Другой способ использования экскрементов заключается в замачивании их в течении недели вплоть до получения жидкой суспензии, которая затем по 450 мл каждые 5-8 дней вливается в культуру дафний.
Можно просто добавить лососевые, форелевые потроха, либо любое другое мясо в несколько литров воды с небольшим количеством аквариумной воды. Через несколько дней в резервуаре будет изобилие бактерий.
Бактерии являются хорошей питательной средой, их легко получить и культивировать. Среди недостатков выделяется использование гниющей материи (что со временем может стать проблемой). Кроме того, коровьи экскременты часто содержат бактерии столбняка так, что работать необходимо в перчатках.
Другие питательные среды
Включают отруби, пшеничную муку, сухую кровь. Данные ингредиенты следует рассматривать по аналогии с неактивными дрожжами. В воду добавляется такое же количество, как и в случае с дрожжами, но питательная ценность оказывается ниже.
В качестве альтернативы водорослям используют смесь из 80% зеленого горошка и 20% моркови. Овощи смешивают и тщательно измельчают до кашицы. Полученный раствор имеет частицы размером меньше 50мкм, что пригодно для скармливания дафниям.
Повышение продуктивности
Производство дафний относительно легкий процесс. Однако существует меры повышения продуктивности культивирования.
1. Хорошая аэрация (хорошо в той мере, в какой вода насыщается кислородом, но не чрезмерно сильная аэрация) является главным фактором повышения продуктивности. Некоторые виды предпочитают отсутствие аэрации, но Daphnia magna лучше разводится в её присутствии. Кроме того, это позволяет повысить плотность культуры, циркуляции воды (что препятствует стагнации и угнетению культуры), снижает водорослевый налет на стенках сосуда, а также переводит пищевые частицы во взвешенное состояние, что характерно для естественного рациона дафний. Единственный недостаток заключается в том, что мелкие пузырьки воздуха наполняют карапакс рачков, которые всплывают и не могут питаться. Распылитель воздуха вообще должен исключаться, либо он должен быть очень грубым для создания крупных пузырей. Удобным в плане аэрации является «bio-foam» фильтр (эрлифтный фильтр представлен на фото справа
). Обычно он используется в аквариуме с мальками, но идеально подходит для дафний. Он захватывает крупные частицы, способствует их разложению для питания водорослей. 2. Регулярное поддержание чистоты среды и замена воды 3. Регулярный отбор/сбор культуры. Это мероприятие сохраняет постоянный прирост культуры и предоставляет дафниям возможность быстрее аккумулировать кислород и корм. 4. 24 часовой световой день повышает продуктивность дафний, однако это необязательная мера. Также не стоит содержать дафний 24 часа в темноте, потому что это стимулирует рачков к образованию эфиппий. 5. Режим и степень замены воды зависит от используемой питательной среды, но, в любом случае, они необходимы для очистки от метаболитов и токсинов.
Сбор дафний
Когда приходится культивировать дафнию, её сбор может стать настоящим испытанием, но это неотъемлемая часть всего процесса разведения. В противном случае перенаселение становится серьезной проблемой. Даже если приходится вытряхивать рачков в раковину, это необходимо делать, потому что культура может стать нестабильной. Если аквариумист культивирует дафнию при температуре ниже 25 0C имеет смысл начинать отлов в середине второй недели. Это вызвано тем, что большинству культур требуется несколько дней для адаптации и начала воспроизводства. При отбраковке/отлове используются сетка, которая имеет достаточно большие ячейки для пропускания молодых рачков, но достаточно мелкие для поимки взрослых (некоторые аквариумисты рекомендуют выливать ¼ емкости через сетку и затем заполнять объем новой порцией воды с питательной средой). Ежедневно можно отлавливать не более ¼ популяции, что также зависит от качества культивирования. Отлов может производиться днем при остановке аэрации, когда все дафнии поднимаются в верхний слой воды.
Выловленные рачки могут несколько дней жить в отсаднике со свежей водой. Они проявляют нормальную активность при повышении температуры. Однако пищевая ценность дафний постепенно снижается, потому что они голодают и для наилучшего эффекта необходимо обеспечивать их едой. Длительное время рачки могут храниться в замороженном состоянии, если их заморозить в воде с низким содержанием соли (0,007 ‰, плотность — 1,0046). Конечно, это убьет дафний, за счет вымывания питательных веществ снизится их ценность, почти все ферментативная активность будет потеряна в течение 10 минут, а через час будут потеряны ½ часть свободных аминокислот и всех связанных. Рыбки не так охотно едят мороженных рачков.
МЕСТА ОБИТАНИЯ ДАФНИИ ПУЛЕКС
Дафния Пулекс (Daphnia Pulex) — обыкновенная дафния имеет широкий спектр местообитаний. Это наиболее распространенная дафния, встречающаяся в эфемерных бассейнах, но она также обитает в озерах от ультраолиготрофных, где тело рачка прозрачное, с небольшой пигментацией, до эвтрофных, где окраска может быть ярко-красной из-за высокой выработки гемоглобина. Пигментация, то есть окраска тела дафнии, зависит от условий окружающей среды, уровня кислорода в воде и других параметров.
Эфемерные — временные, существующие только на короткое время. Эвтрофный водоем — при большей минерализации и повышенном содержании биогенных веществ происходит интенсивное развитие фитопланктона. Низкая прозрачность. В верхних слоях часто возникает избыток кислорода, а у дна — значительный недостаток. Все больше приобретает значение детритные и редуцентные цепи. Они становятся единственными в условиях дефицита кислорода и обилия мертвого органического вещества. Олиготрофный водоем — содержит незначительное количество биогенных веществ, имеют высокую прозрачность, низкую цветность, большую глубину. Развитие фитопланктона слабое. Содержание кислорода лишь немного отклоняется от его нормального насыщения. В водоеме преобладают пастбищные трофические цепи, микроорганизмов мало и цепи разложения выражены слабо.
